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　　2016年至2019年，“探索一號(hào)”考察船在馬里亞納海溝南部挑戰(zhàn)者深淵水深6980~10911m的11個(gè)沉積物采樣站位采集到了大量具有磁性的原生動(dòng)物——深淵有孔蟲(chóng) R. bilocularis。R. bilocularis能響應(yīng)南北極交替變化的外加磁場(chǎng)而被動(dòng)旋轉(zhuǎn)定向，與已知的磁性微生物的特征相似。由于前人對(duì)于原生動(dòng)物中磁性礦物的特征和來(lái)源知之甚少，中國(guó)科學(xué)院深海科學(xué)與工程研究所彭曉彤研究員團(tuán)隊(duì)采用小型化原子磁力儀、低溫磁測(cè)系統(tǒng)、同步輻射X硬射線計(jì)算機(jī)斷層掃描、納米二次離子質(zhì)譜等顯微原位分析手段對(duì)R. bilocularis開(kāi)展了生物磁學(xué)和生物礦化方面的研究。結(jié)果表明R. bilocularis的磁性來(lái)源于其體內(nèi)廢物球組織中散布的微米級(jí)的被有機(jī)質(zhì)膜包裹的多孔狀八面體磁鐵礦（圖1）。現(xiàn)有的證據(jù)表明，R. bilocularis中的磁鐵礦可能為生物成因。這是第一個(gè)來(lái)自深淵環(huán)境的磁性原生動(dòng)物的報(bào)道，為地球極端環(huán)境中的生物磁學(xué)的研究打開(kāi)了一個(gè)新的窗口。 

圖1 有孔蟲(chóng)R. bilocularis的磁鐵礦。(a) LM（光學(xué)顯微鏡）圖像顯示R. bilocularis具有鐵銹色外殼。(b) LM圖像顯示用孟加拉玫瑰紅染色的R. bilocularis腔室的新鮮球形組織stercomata（廢物球）和被染呈褐紅色的原生質(zhì)。(c) 來(lái)自挑戰(zhàn)者深淵的R. bilocularis樹(shù)脂薄片的SEM（掃描電鏡）圖像顯示有孔蟲(chóng)外殼（s）內(nèi)密集分布的廢物球（b），磁鐵礦（m）包含在廢物球中。(d) 圖(c)中白色矩形所示區(qū)域被放大的SEM圖像，磁鐵礦（m）包含在黃框內(nèi)的廢物球（b）中，拉曼分析位置用紅點(diǎn)標(biāo)記。(e) R. bilocularis的NanoSIMS（納米二次離子質(zhì)譜）元素分布圖，藍(lán)色=Si；綠色=Fe；紅色=Ti。(f) 含磁鐵礦的廢物球的拉曼光譜面分析。666 cm^-1、538 cm^-1、304 cm^-1（紅色）和1367 cm^-1、1582 cm^-1（藍(lán)色）分別表示廢物球中的磁鐵礦和有機(jī)碳。(g-i) 從R. bilocularis中分離的磁鐵礦的掃描電鏡二次電子圖像，顯示磁鐵礦具有自形的八面體晶型和多孔狀結(jié)構(gòu)，L=含碳膜。(j) 圖1g中包裹磁鐵礦的含碳膜被放大的SEM圖像。L=含碳膜，M=磁鐵礦。(k) 圖1j中白色矩形區(qū)域的元素分布圖，綠色=C；紅色=Fe。比例尺a, b = 50 μm, c = 20 μm, d, e = 8 μm, f–i = 2 μm, j, k = 0.5 μm。

　　（1）有孔蟲(chóng)對(duì)磁場(chǎng)的響應(yīng) 

　　該研究中觀察到大量的R. bilocularis在外加磁場(chǎng)的作用下表現(xiàn)出不同程度的被動(dòng)響應(yīng)。基于1000個(gè)R. bilocularis的磁鐵礦的富集實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示每個(gè)有孔蟲(chóng)平均含磁鐵礦1020 ng。使用小型化原子磁力儀對(duì)31個(gè)R. bilocularis的單細(xì)胞磁偶極矩（M）進(jìn)行測(cè)試，結(jié)果顯示其范圍為1.10×10^-14~1.51×10^-11 J/T。根據(jù)有孔蟲(chóng)的M平均上限值計(jì)算，其磁能與熱能的比值率MB/k_BT為9.974×10⁴。 

　　（2）有孔蟲(chóng)磁鐵礦的特征 

　　R. bilocularis的細(xì)胞內(nèi)含有多個(gè)廢物球（圖1a, b）。掃描電子顯微鏡（SEM）、光學(xué)顯微鏡（LM）和共聚焦激光掃描顯微鏡（CLSM）的觀察顯示廢物球中散布多個(gè)大小不等的微米級(jí)顆粒（圖1c, d; 圖2c）。這些顆粒呈八面體，具多孔狀結(jié)構(gòu)（圖1g-i）。二次離子質(zhì)譜（NanoSIMS）和基于SEM的能量色散X射線光譜（EDX）顯示，這些顆粒主要由Fe和O組成（圖1e）。拉曼光譜分析進(jìn)一步表明它們是磁鐵礦顆粒且被脂質(zhì)膜包裹（圖1g, j, k; 圖3）。這與同步輻射相位襯度分析的結(jié)果一致，該實(shí)驗(yàn)顯示廢物球內(nèi)含完整的多孔狀磁鐵礦（圖2e）。因此，有孔蟲(chóng)的磁性明顯來(lái)自于這些微米級(jí)的磁鐵礦顆粒。 

圖2 R. bilocularis的廢物球的同步輻射X硬射線計(jì)算機(jī)斷層掃描。(a) 廢物球的透射光顯微照片。廢物球(b)被放置在有磁鐵礦標(biāo)準(zhǔn)樣品(m₁)的金屬針尖(n)上，并用金顆粒(g)標(biāo)記。(b) 圖2a中的綠色方框區(qū)域的SEM-EDX分析表征廢物球的元素分布。廢物球含磁鐵礦（m）和金紅石（紅點(diǎn)位置）。(c) 基于同步輻射X射線計(jì)算機(jī)斷層掃描（NanoCT）分析的有孔蟲(chóng)廢物球（圖2a中的紅框范圍）的相位襯度圖像。有孔蟲(chóng)磁鐵礦（m）的吸光度與標(biāo)樣磁鐵礦（m₂）相似且小于金顆粒（g）。(d) 圖c中m標(biāo)記的磁鐵礦的閾值分割三維重建圖像。(e) 圖2d中藍(lán)色線所示截面的三維重建圖像顯示了磁鐵礦內(nèi)部的多孔狀結(jié)構(gòu)。圖c-e的比例尺= 1 μm，其他=10 μm。 

圖3 R. bilocularis廢物球中的磁鐵礦(m)被脂類膜包裹。(a) 廢物球的反射光顯微照片。(b) 蘇丹IV染色的廢物球的CLSM圖像，脂類顯紅色。(c) 鬼筆環(huán)肽染色的廢物球的CLSM圖像，肌動(dòng)蛋白顯綠色。(d) DAPI染色的廢物球的CLSM圖像，DNA顯藍(lán)色。(e) 圖b-d的耦合圖像。一個(gè)被脂類膜包裹的磁鐵礦顆粒被蘇丹IV染呈紅色。(f, g) 耦合圖像顯示被脂類膜包裹的磁鐵礦顆粒被蘇丹IV染呈紅色。磁鐵礦用箭頭和m標(biāo)記。比例尺f = 5 μm，g = 10 μm，其他= 2.5 μm。 

　　（3）比較有孔蟲(chóng)磁鐵礦與沉積物磁鐵礦 

　　有孔蟲(chóng)廢物球中的磁鐵礦與周圍深淵沉積物中的磁鐵礦有以下四點(diǎn)主要區(qū)別。首先，有孔蟲(chóng)磁鐵礦通常具有八面體晶型和多孔狀結(jié)構(gòu)（圖1g-i），而環(huán)境沉積物中的磁鐵礦形狀不規(guī)則、表面光滑、顆粒較大。第二，有孔蟲(chóng)磁鐵礦顆粒被有機(jī)物包裹，而周圍沉積物中的磁鐵礦顆粒不具有這一特征（圖1e-k）。第三，有孔蟲(chóng)磁鐵礦的EDX分析表明其不含包裹體，而來(lái)自沉積物的磁鐵礦中存在硅酸鹽類、氧化鎂類和鉻鋁氧化物類包裹體，含有包裹體是熱液和巖漿磁鐵礦的共同特征。第四，低溫磁性測(cè)量系統(tǒng)（MPMS）得出的有孔蟲(chóng)磁鐵礦的低溫轉(zhuǎn)變溫度（104 °K）低于來(lái)自沉積物的磁鐵礦（111 °K）。 

　　（4）有孔蟲(chóng)磁鐵礦的來(lái)源 

　　非生物成因磁鐵礦的多孔狀結(jié)構(gòu)一般發(fā)生在磁鐵礦赤鐵礦化過(guò)程中，或者是在固相還原赤鐵礦形成磁鐵礦的過(guò)程中。R. bilocularis中的磁鐵礦不含赤鐵礦，因此，與R. bilocularis磁鐵礦相關(guān)的多孔狀結(jié)構(gòu)不可能來(lái)自于磁鐵礦的風(fēng)化或赤鐵礦的還原過(guò)程。R. bilocularis磁鐵礦的八面體結(jié)構(gòu)與沉積物中磁鐵礦的不規(guī)則形狀明顯不同，這也表明它們可能有不同的來(lái)源。由于有機(jī)物的參與而形成具有多孔結(jié)構(gòu)的礦物也是生物誘導(dǎo)成礦的一個(gè)共同特點(diǎn)，SEM-EDX分析顯示多孔狀結(jié)構(gòu)的形成可能是由于有機(jī)物參與磁鐵礦成礦過(guò)程形成的。R. bilocularis的磁鐵礦與周圍沉積物中的磁鐵礦之間的差異表明前者可能是在有孔蟲(chóng)體內(nèi)產(chǎn)生的。有孔蟲(chóng)的磁鐵礦被脂質(zhì)膜包裹，且具有與趨磁細(xì)菌產(chǎn)生的生物磁鐵礦相似的低溫轉(zhuǎn)變溫度。這些間接證據(jù)表明了有孔蟲(chóng)的磁鐵礦可能是生物成因的。R. bilocularis內(nèi)部細(xì)菌的高通量測(cè)序表明其體內(nèi)不含趨磁細(xì)菌。大約0.09%的序列與鐵還原細(xì)菌Shewanella sp.相似，這些序列與從深海沉積物中分離出來(lái)的Shewanella piezotolerans WP3有94.47%的相似性。但是由S. piezotolerans WP3合成的磁鐵礦通常直徑為4-8 nm，明顯小于R. bilocularis，因此，在R. bilocularis中發(fā)現(xiàn)的磁鐵礦顆粒不可能是純細(xì)菌來(lái)源的。 

圖4 R. bilocularis磁鐵礦成因的概念模型。1）有孔蟲(chóng)攝食含有鐵氧化物（Fe³⁺）的沉積物。2) 鐵還原細(xì)菌Shewanella sp. 將Fe³⁺還原為Fe²⁺。3) Fe²⁺被轉(zhuǎn)移到廢物球中。4) 形成含有機(jī)物的多孔狀磁鐵礦。紅色多邊形代表包裹磁鐵礦的有機(jī)質(zhì)膜。

　　生物控制的礦化作用通常會(huì)產(chǎn)生形態(tài)單一、化學(xué)純度高、成鏈排列的磁鐵礦，而生物誘導(dǎo)的礦化作用（BIM）會(huì)產(chǎn)生大小不等、形態(tài)各異、非鏈排列的磁鐵礦。根據(jù)有孔蟲(chóng)磁鐵礦脂質(zhì)膜的存在，以及上述其晶體形態(tài)和化學(xué)特征，該研究認(rèn)為其很可能是通過(guò)BIM在細(xì)胞內(nèi)的微環(huán)境中形成的（圖4），不過(guò)不能完全排除磁鐵礦可能是來(lái)自周圍沉積物的可能性。不論R. bilocularis中的磁鐵礦是生物成因的還是來(lái)自于周圍的沉積物，它們對(duì)磁場(chǎng)的被動(dòng)響應(yīng)使它們成為在深淵環(huán)境第一種被報(bào)道的磁性原生動(dòng)物。雖然R. bilocularis中的磁能也比外部熱能大，但這并不意味著這些有孔蟲(chóng)一定具有趨磁能力。R. bilocularis中的磁鐵礦是否具有生理功能仍然是未知的。也許，這些有孔蟲(chóng)可能利用磁鐵礦來(lái)感知地球的磁場(chǎng)或者調(diào)整細(xì)胞內(nèi)的鐵平衡。下一步需要進(jìn)行原位實(shí)驗(yàn)和分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)工作來(lái)驗(yàn)證這些可能性。 

　　這一研究成果近期在國(guó)際知名地學(xué)期刊Geochemical Perspectives Letters在線發(fā)表，第一作者為楊浩博士研究生，通訊作者為彭曉彤研究員。共同作者來(lái)自中科院深海科學(xué)與工程研究所、英國(guó)國(guó)家海洋中心，加拿大阿爾伯塔大學(xué)、中科院地質(zhì)與地球物理研究所、中科院高能物理研究所和中科院蘇州生物醫(yī)學(xué)工程技術(shù)研究所。 

　　主要參考文獻(xiàn) 

　　Yang, H., Peng, X.*, Gooday, A.J., et al. (2022) Magnetic foraminifera thrive in the Mariana Trench. Geochemical Perspectives Letters. 21, 23–27. https://doi.org/10.7185/geochemlet.2212